banner
Дом / Новости / Геном тепличного растения ревеня благородного (Rheum nobile) открывает окно в альпийскую адаптацию.
Новости

Геном тепличного растения ревеня благородного (Rheum nobile) открывает окно в альпийскую адаптацию.

Aug 22, 2023Aug 22, 2023

Биология связи, том 6, Номер статьи: 706 (2023) Цитировать эту статью

1090 Доступов

18 Альтметрика

Подробности о метриках

Тепличные растения — это виды, которые улавливают тепло посредством специальной морфологии и физиологии, имитируя человеческую теплицу. В гималайском альпийском регионе узкоспециализированная морфология теплиц независимо развилась в отдельные линии, чтобы адаптироваться к интенсивному УФ-излучению и низкой температуре. Здесь мы демонстрируем, что конструкция теплицы – специализированные стеблевые листья – высоко эффективно поглощает ультрафиолетовый свет, но пропускает видимый и инфракрасный свет, создавая оптимальный микроклимат для развития репродуктивных органов. Мы обнаружили, что этот тепличный синдром развивался как минимум трижды независимо у ревеня рода Rheum. Мы сообщаем о последовательности генома флагманского тепличного растения Rheum nobile и идентифицируем ключевые модули генетической сети, связанные с морфологическим переходом к специализированным тепличным листьям, включая активный биогенез вторичной клеточной стенки, активацию биосинтеза кутикулярного кутина и подавление фотосинтеза и биосинтеза терпеноидов. Четкая организация клеточной стенки и развитие кутикулы могут быть важны для специализированных оптических свойств листьев в теплице. Мы также обнаружили, что расширение LTR, вероятно, сыграло важную роль в адаптации ревеня благородного к высокогорным условиям. Наше исследование позволит провести дополнительный сравнительный анализ для выявления генетической основы, лежащей в основе конвергентного возникновения тепличного синдрома.

Третичное и четвертичное поднятие гор подвергло организмы суровым альпийским условиям и ускорило эволюцию альпийской биоты1,2. Растения отреагировали на суровые альпийские условия с высокой степенью специализации1,3, что привело к появлению разнообразных форм жизни, включая подушечные растения, гигантские розетки и суккуленты3. В регионах Гималаев, самой богатой видами умеренной альпийской зоны в мире, в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, включая низкую температуру, высокую солнечную радиацию, сильные ветры и короткий вегетационный период1, развилась специализированная морфология. Специализированные морфологии включают шерстистые растения (растения, покрытые густыми шерстистыми волосками), кивающие растения (растения с цветами, обращенными к земле) и тепличные растения. Тепличные растения, пожалуй, самые яркие, их соцветия защищены полупрозрачными листьями, которые создают более теплый интерьер и могут быть сравнимы со стеклом в теплице4,5,6. Самым известным гималайским альпийским растением является ревень благородный [Rheum nobile Hook.f. & Thomson, Polygonaceae)], которое является ведущим тепличным растением, адаптированным к работе на больших высотах (>4000 м)7.

В отличие от симпатрических конкурентов, которые обычно карликовые или распростертые, ревень благородный во время цветения вырастает до высоты 2 м, что делает его очень заметным в альпийском регионе. Считалось, что замечательная морфология, напоминающая теплицу, необходима растениям для того, чтобы справляться с низкой температурой и сильным ультрафиолетовым излучением на большой высоте8,9,10. Также было обнаружено, что эта адаптивная черта важна для взаимного взаимодействия между растениями и опылителями, питающимися семенами грибными комарами Bradysia, обеспечивая убежище для откладки взрослых яиц и развития личинок11,12,13.

Выяснение генетической основы адаптивных признаков является центральной целью эволюционной генетики14. Геномная модификация, связанная с адаптацией к высокогорью, хорошо документирована у животных15, но менее изучена у растений из-за большого разнообразия альпийской флоры. Но как знаковые растения альпийского ландшафта, тепличные растения оказались в центре внимания экологических и эволюционных интересов8,10,12,13,16,17,18,19. Исследования экологической функции специализированных структур альпийских растений, таких как подушковидный листовой покров20,21,22,23, волосистые листья и соцветия24,25,26, листовые прицветники8,12,13 и кивающая головка27,28, выявили что эти черты особенно эффективны при удержании тепла. Например, температура внутри листового покрова подушковидного растения Silene acaulis (L.) Jacq. в ясные летние дни обычно на 15 °C выше температуры окружающей среды20. Такие тепловые преимущества необходимы для роста, развития, метаболизма и размножения растений, населяющих постоянно холодные и ветреные условия альпийских регионов25. Кроме того, предполагается, что ориентация цветов и тепличных листьев вниз помогает защитить чувствительные репродуктивные части от ультрафиолетового излучения и частых штормов10,12,13,27,28,29. Несмотря на значительный прогресс в понимании функциональной экологии этих экстремофилов, генетическая основа, способствующая их удивительной адаптации, плохо изучена из-за отсутствия геномной информации.

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p> 2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p> 0.95./p> 1)./p>